Potencjały Czynnościowe W Liściach Muchołówki

[MarcinS]

do moderatorów: jeżeli dałem artykuł w złym dziale to proszę, przenieście go. Jeżeli jest niejasny to go poprawie, ale dopiero za miesiąc, kiedy wróce z gór. jakby były blędy stylistycze, literowki to nie krzyczcie, pisałem to na szybko bo mam mało czasu przed wyjazdem.

 

Na pewno każdy pamięta z lekcji biologii podstawy funkcjonowania systemu nerwowego zwierząt. W komórkach układu nerwowego – neuronach powstają impulsy elektryczne, które rozprzestrzeniają się z dużą prędkością, nawet do 120 m/s w grubych włóknach mielinowych W pobudliwych komórkach występuje stała różnica potencjałów między wnętrzem neuronu a środowiskiem zewnętrznym. Jest ona spowodowana nierównomiernym rozmieszczeniem jonów. W aksonie (długa wypustka neuronu odpowiadająca za przewodzenie impulsów elektrycznych) znajduje się więcej jonów o ładunki ujemnym, stąd wnętrze aksonu jest naładowane ujemnie. Jeżeli na komórkę nie działa żaden bodziec, różnica potencjałów utrzymuje się na stałym poziomie, mówimy wtedy o potencjale spoczynkowym. Po przekroczeniu pewnej siły bodźca (tzw. progu pobudliwości) powstaje potencjał czynnościowy. Jest to nagła, krótkotrwała zmiana ładunku wnętrza aksonu. W ciągu zaledwie 1-2 milisekund wnętrze aksonu z ujemnego staje się dodatnie a następnie ponownie ujemne. Ta nagła zmiana jest spowodowana otwarciem odpowiednich kanałów jonowych i przepływem jonów (K+, Na+, Cl-).Potencjały czynnościowe rozprzestrzeniają się wzdłuż aksonu i są przekazywane na kolejne komórki nerwowe (Krzymowski i wsp, 2005).

 

Potencjał czynnościowy, http://openwetware.org/images/thumb/a/a6/A...tential.jpg.png

 

U niektórych roślin także występują potencjały czynnościowe. Służą one do szybkiego przekazywania informacji. W roślinach nie występują wyspecjalizowane tkanki służące do przekazywania impulsów elektrycznych, stąd prędkość potencjałów czynnościowych jest znacznie niższa niż u zwierząt. Na przykład u rzodkiewnika pospolitego wynosi zaledwie 1,15 mm/s, u wątrobowca Conocephalum conicum1,67-5 mm/s, u mimozy 20-30 mm/s, u kukurydzy 30-50 mm/s,

u sorgo 270 000 mm/s Favre i Agosti, 2007). U rosiczki w zależności od typu włoska oraz temperatury, prędkość ta waha się między 2 a 20 mm/s. (Williams i Pickard, 1972)

Potencjały czynnościowe występują także u muchołówki. Powstają pod wpływem zgięcia włoska czuciowego. Można je wywołać także za pomocą impulsu prądu elektrycznego (Hodick i Sievers, 1988; 1989; Król i wsp. 2006; Volkov i wsp, 2007,2008), uszkodzenia mechanicznego pułapki (Hodick i Sievers, 1989), nagłego obniżenia temperatury (Król i wsp. 2006), a w warunkach eksperymentalnych także w wyniku nagłego zwiększenia intensywności światła (Trębacz i Sievers, 1998). Pobudliwe są wszystkie komórki budujące klapy. Pobudliwość wszystkich komórek pułapki może służyć zwiększeniu prędkości przekazywania sygnału (Hodick i Sievers, 1988). Potencjały czynnościowe występują tylko w części pułapkowej liścia, nie pojawiają się w ogonku liściowym. (Hodick i Sievers, 1988; Volkov i wsp, 2008). Prędkość potencjałów czynnościowych u muchołówki nie została jednoznacznie określona. Jest to wartość między 6 cm/s do 20 cm/s. Volkov i wsp (2008) uważają że może ona wynosić nawet 10 m/s. Różnicę tłumaczą zastosowaniem nowszych technik pomiarowych. Również czas trwania potencjału czynnościowego nie jest dokładnie znany. W nowszych publikacjach jest podawany przedział między 2 a 10 s (Hodick i Sievers, 1988; Trębacz i Sievers 1998; Król i wsp., 2006), natomiast Volkov i wsp. (2008) podają zaledwie 1.5 ms.

Żeby doprowadzić do zamknięcia pułapki, w temperaturze pokojowej, muszą wystąpić dwa potencjały czynnościowe w ciągu 20 sekund. W przypadku, gdy ten czas jest dłuższy potrzebne są kolejne stymulacje Przy stymulacjach co 1 minutę potrzeba średnio 3.8 zgięć włoska czuciowego, przy 2 minutach – 6.2, a przy 3 minutach - 8.7. W temperaturze 35-40 oC wystarczy jedno pobudzenie aby zamknąć pułapkę (Lloyd , 1942). Kiedy pułapka znajduje się w stanie spoczynku, potrzebna jest większa liczba stymulacji niż dwie. Pułapkę można zamknąć nie tylko przez podrażnienie włosków czuciowych, ale za pomocą każdego działania powodującego powstanie potencjału czynnościowego. Na przykład można schłodzić pułapkę a następnie podrażnić włosek czuciowy (

) lub odwrotnie. Do zamknięcia pułapki za pomocą prądu elektrycznego konieczne jest przekazanie ładunku 14 μC. Ładunek może być przekazany w jednej porcji lub w kilku mniejszych, aby zapoczątkować ruch pułapki. Jeżeli w ciągu 20 sekund nie zostanie przekazany ładunek 14 μC potrzebna jest dodatkowa stymulacja elektryczna (Volkov i wsp., 2007). Pułapkę zamkniętą za pomocą impulsu elektrycznego można zobaczyć na filmie (

). Z powodu zastosowania prądu o wysokim napięciu, część energii elektrycznej przedostała się przez niepobudliwy ogonek liściowy i spowodowała zamknięcie także innej pułapki.

Mechanizm powstawania potencjałów czynnościowych jest inny niż u zwierząt. U muchołówki amerykańskiej za powstanie potencjału czynnościowego odpowiada zwiększone stężenie jonów Ca2+ w cytoplazmie. Wapń magazynowany jest w wakuoli lub w ścianie komórkowej, skąd przez kanały jonowe dostaje się do cytoplazmy. Pod wpływem wyższego stężenia Ca2 otwierają się kanały jonowe dla chloru. Jony Cl-, których jest więcej cytoplazmie niż w środowisku zewnętrznym, opuszczają ją. Napływ dodatnich jonów wapnia i wypływ ujemnych jonów chloru powoduje, że cytoplazma staje się mniej ujemna lub uzyskuje ładunek dodatni. Wtedy otwierają się kanały jonowe dla potasu. Jony K+ są zlokalizowane w wyższym stężeniu w cytoplazmie, po otwarciu specyficznych dla nich kanałów jonowych opuszczają ją. Prowadzi to do repolaryzacji, tzn. cytoplazmie zostaje przywrócony ładunek ujemny. Następnie pompy jonowe przywracają początkowe rozmieszczenia jonów, co umożliwia powstawanie kolejnych potencjałów czynnościowych (Król i wsp., 2006).

 

 

Schemat przedstawia wpływ inhibitorów kanałów jonowych na potencjały czynnościowe, ich działanie potwierdza przedstawioną wyżej teorię. Podanie A-9-C – inhibitora kanałów anionowych zakłóca depolaryzację i obniża amplitudę. TEA+ - inhibitor kanałów potasowych zakłóca repolaryzację i zwiększa amplitudę. LaCl3 – inhibitor kanałów wapniowych powoduje, że potencjały czynnościowe mają mniejszą amplitudę (wg. Król i wsp., 2006).

Zwiększenie stężenia wapnia w cytoplazmie w warunkach naturalnych następuje pod wpływem zgięcia włoska czuciowego. We włosku czuciowym znajdują się komórki, podatne na zginanie.

W nich znajdują się kanały jonowe dla wapnia bramkowane mechanicznie. Oznacza to, że otwierają się pod wpływem zgięcia włoska czuciowego, co prowadzi do wzrostu stężenia wapnia w komórkach położonych poniżej. W tych komórkach powstaje potencjał czynnościowy, który za pośrednictwem plazmodezm jest przekazywany do kolejnych komórek.

Każde wystąpienie potencjału czynnościowego zwiększa krótkotrwale stężenie wapnia w cytoplazmie. Żeby pułapka się zamknęła, musi ono osiągnąć pewien minimalny poziom. Pułapka nie zamyka się w wyniku pojawienia się jednego potencjału czynnościowego, gdyż stężenie wapnia jest zbyt niskie. Osiąga ono poziom progowy dopiero po drugim potencjale czynnościowym. Jeżeli jednak drugie pobudzenie nastąpi ponad 20 sekund po pierwszym, pułapka nie zamknie się. Jest to spowodowane tym, że po chwilowym wzroście stężenia jonów Ca2+ uaktywniają się pompy jonowe usuwające wapń z cytoplazmy. Dopiero kolejny potencjał czynnościowy powoduje, że stężenie wapnia jest wystarczająco wysokie. (Hodick i Sievers, 1988). Po całkowitym zablokowaniu kanałów wapniowych pułapki stają się niepobudliwe. Nie zamykają się jeżeli podrażni się włoski czuciowe. Tak potraktowaną pułapkę można pociąć na fragmenty, nie powodując jej zamknięcia (Hodick i Sievers, 1989).

 

Cytowana literatura:

Favre P, Agosti R..2007. Voltage-dependent action potentials in Arabidopsis thaliana. Physiologia plantarum 131(2):263-72.

 

Hodick D, Sievers A. 1988. The action potential of Dionaea muscipula Ellis. Planta 174: 8-18

 

Hodick D., Sievers A. 1989. On the mechanism of trap closure of Venus Flytrap (Dionaea muscipula Ellis). Planta 179:32-42.

 

Król E., Dziubińska H., Stolarz M., Trębacz K. 2006 Effects of ion channel inhibitors on cold – and electrically-induced action potentials in Dionaea muscipula. Biologia Plantarium. 50 (3): 411-416

 

Krzymowski T. (red.), Przała J. (red.), praca zbiorowa 2005. Fizjologia zwierząt. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa

 

Trębacz K, Sievers A. 1998. Action Potentials Evoked by Light in Traps of Dionaea muscipula Ellis. Plant and Cell Physiology. 39: 369-372.

 

Volkov A.G., Adesina T, Jovanov E. 2007. Closing of Venus Flytrap by Electrical Stimulation of Motor Cells. Plant Signaling & Behavior 2:3, 139-145

 

Volkov A.G., Adesina T., Jovanov E. 2008. Charge induced closing of Dionaea muscipula Ellis trap. Bioelectrochemistry.

 

Williams S., Pickard B. 1972. Properties of Action Potentials in Drosera Tentacles. Planta 103: 222-240.

Edytowane 7 Lipca 2008 przez MarcinS

[ITON]

ufffffffff przebrnąłem )

 

- żartuję - super artykuł - oby więcej takich

 

pozdrawiam